洪志銘

圖一、馬路上的雛鳥屍體。

　　3年前，在一個颱風過後的早晨，我在馬路旁發現1隻已死的雛鳥（圖一）。我當時不解，為何在附近沒有樹或其它植物等可供築巢的地方，會有一副如此幼小卻又「新鮮」的鳥屍。乍看之下，牠就像隻小恐龍，餓死在6,500 萬年前萬物正在枯竭的地球。數週後，在歷經另一個更大的颱風後，鄰近我家的一處小公園裡倒樹眾多。我好奇地翻弄幾棵倒樹，驚訝地發現平常不易窺見的樹冠中，藏著不少鳥巢。在1棵倒下的榕樹上，我很輕易地就發現3個鳥巢。1個白頭翁的、1個綠繡眼的、還有1個白腰文鳥的。白腰文鳥的球狀巢裡還有兩隻剛孵化不久的幼雛（圖二）。然而覆巢之下，牠們注定要面臨早夭的命運。

圖二、拾獲於倒樹上的白腰文鳥巢，其中有2隻剛孵化不久的幼雛。

　　在臺灣，許多鳥類於夏天繁殖，這卻也是颱風的季節。在上述的例子中，似乎鳥巢並未能提供幼鳥免於颱風侵害的庇護。但實際上，卻有更多的幼鳥因鳥巢的庇護而生存下來，不僅在臺灣，不僅於現在，更可能遠至恐龍時代。
　　地球上的現代鳥類種類繁多，且能建造出各式各樣的巢。有些鳥巢結構相當複雜，還可能以很精細的編織方式懸吊於細枝末端。鳥雖然沒有人類般的靈巧手指，卻能用牠們的嘴喙，編織出結構複雜的建築物，這著實令我驚嘆。但是鳥類一直以來都是這樣的「嘴」工了得嗎？ 我的研究團隊查閱大量的鳥巢資料，發現鳥巢能簡單到什麼都沒有（即直接下蛋在地面或其它物體如岩壁凹穴的表面），到座落於細枝間彷彿精巧杯具（圖三），甚至有數公噸重的鳥類大廈。看來有些鳥在築巢方面善於精工，有些則草草了事。我們也好奇在鳥類的演化過程中，牠們的巢是否也有所改變。
　　於是我們根據全世界半數以上鳥種的築巢資料，以及牠們的親緣關係進行演化模型分析，發現鳥巢結構變化在鳥類的演化過程中，大致是由最初的完全無結構到簡單的平台狀（圖四）或洞穴型，至於結構複雜的球狀或杯狀鳥巢則是到較晚的時期才出現。而且親緣關係較近的鳥類， 牠們的巢結構也較相近。因此，鳥巢結構可能主要是取決於先天能力，而較少的比例則是依據後天經驗學習而得。
　　值得注意的是，鳥類與恐龍的關係，不單純只是後者取代前者成為地球上的成功類群。目前關於鳥類的起源， 最受化石證據支持的看法為鳥類是恐龍中的1個支系。換句話說，鳥類就是恐龍──恐龍目前還未滅絕！只是這些現存的「鳥恐龍」，與人們根據骨頭化石所推估出來的「非鳥恐龍」，外型相差甚遠。但是一些新證據顯示鳥與「非鳥恐龍」，並非那麼不同。有人可能認為，鳥與「非鳥恐龍」的最大分野是前者有羽毛，而後者沒有。然而，越來越多新出土的「非鳥恐龍」化石被發現具有羽毛痕跡或殘骸。但為何過去沒人發現恐龍有羽毛呢？也許是因為只有少部分「非鳥恐龍」有羽毛；或者科學家忽略了他們沒放在心上的假設，而只關注在他們先入為主的目標。

圖三、黑枕藍鶲位於細樹枝間的杯狀鳥巢。（拍攝者：葉佩華）


圖四、黑冠麻鷺築於粗枝上的平台狀鳥巢。

　　既然鳥會築巢，那「非鳥恐龍」會嗎？研判「非鳥恐龍」可能像鱷魚（鳥類的現存最近親戚）那般，用植物在地面堆出1個小丘或是挖出個淺洞為巢，將蛋下到其中。有些恐龍種類會在巢中的蛋上覆蓋植物或沙土等巢材，形成封閉型的巢。但是恐龍巢很少成為化石，其植物巢材更是不會保存下來！
　　但為何所有的「非鳥恐龍」在6,500萬年前的全球生物大滅絕中消失了，鳥類卻能逃過此劫呢？更正確地講，是只有「今鳥類」（Neornithes，即現生鳥類這個支系）存活下來，因為其它中生代鳥類支系也滅絕。也許只是「今鳥類」純粹較幸運，或也許某些特徵使牠們生存率大增。 1個最新研究認為：大滅絕時地球的森林被毀滅，森林性鳥類（這包含其它中生代鳥類支系）滅絕了，只剩下地棲性的鳥類，就像現今的鴕鳥、雁鴨或雉雞。食物量的減少可能也造成了恐龍餓死。在歷經大滅絕後，當植被漸漸恢復時，這些存活的地棲性鳥類歷經輻射適應，快速地分化成形形色色的現代鳥。但這項假說，還無法完全解釋為何地棲性鳥類能夠存活，而更多的鳥類與「非鳥恐龍」卻不能。有人認為這些倖存的鳥可能是以種子為主食，所以在多數植物都滅絕後，仍有較多的食物度過此危機。這似乎還是個無法令人完全信服的解釋。在此我要提出另一個可能的假說：鳥巢可能是個決定因素。
　　雖然有些「非鳥恐龍」被認為會築巢，牠們的巢相對於現代鳥的巢還算是簡陋。除了「今鳥類」之外的其它中生代鳥類，是否會築巢仍是未知之謎，畢竟鳥巢很難成為化石。但中生代的古代鳥類的嘴喙上多有牙齒，今鳥類的嘴喙則是光滑無齒。由於鳥類是用喙來築巢，我認為光滑的喙會比布滿牙齒的喙適合用來編織植物纖維成巢。所以，我大膽地推測中生代鳥類中除了「今鳥類」外，大多不太會築巢。鳥巢能保護蛋且有助於親鳥孵蛋，因此在氣候惡劣的大滅絕時期，鳥巢或許能幫助鳥成功繁殖下一代。當然，這只是一個假說，需要進一步的證據去檢驗。
　　上述故事暗喻著這群現存於地球上的「恐龍」，可能是憑藉著牠們繼承於祖先持續變化的築巢能力，建構出可供其幼雛與蛋庇護的家，而得以適應著不斷變動的環境， 並活躍於我們的生活周遭。然而，因為人類的種種開發行為，全球的環境正以遠快於遠古時代的速度改變著。究竟這群現存「恐龍」能否憑藉著其蓋房子的能力，度過可能到來的另一次全球性生物大滅絕，這得留待到時還存活的高智慧生物去解答了。
 

後 記

　　天地間生物展現出的不凡行為，令人驚艷 。這些行為從何而來、為何存在，耐人尋味。憑藉科學研究抽絲剝繭，費人心神。
　　方知一花一世界，鳥人之異幾希。

作者簡介

洪志銘
中央研究院生物多樣性研究中心副研究員，美國明尼蘇達大學博士，專長為鳥類演化。研究主題包含親緣地理學、生態與行為演化、保育遺傳學。研究尺度從全球、歐亞大陸、臺灣、到實驗室內。研究企圖是鑑古、知今、推未來。
 

洪志銘
副研究員

鳥類演化學實驗室