✦ 看見蕨類王國:臺灣
Taiwan: The Kingdom of Ferns

各形各色、種類豐富的蕨類如同綠色小精靈,廣泛分布在臺灣各類棲地。臺灣島目前已經記錄到8百多種蕨類,物種密度名列世界前茅。在臺灣這個蕨類王國,蕨類植物不僅為大自然提供無價的生態系服務,在食用、醫藥及園藝等方面,對人類社會也具有重要價值。現在讓我們一起來認識臺灣的蕨類多樣性。

A rich variety of ferns in different colors and shapes, like green elves, are widely distributed in Taiwan's diverse habitats. More than 800 ferns have been recorded in Taiwan and their species density is ranked among the world's highest. In this fern kingdom of Taiwan, ferns not only provide priceless ecosystem services to nature, but are also of great value to human society in terms of food, medicine, and horticulture. Now let's get to know Taiwan's fern diversit

✦ 臺灣蕨類植物的多樣性及其演化樹
Diversity and Evolutionary Relationships of Pteridophytes of Taiwan

問號般的捲曲幼葉、喜歡潮濕環境、用孢子繁殖而不開花結果,是大家對蕨類的印象。但您知道嗎?「廣義的蕨類(Pteridophytes)」其實包含兩類不同的植物:

(1)石松類植物 (Lycophytes),僅有三個目/科,是現存最古老的維管束植物譜系,它們的祖先可能早在四億四千多萬年前就出現了;

(2)狹義蕨類植物 (Ferns),包含超過90%的蕨類物種,它們和種子植物(裸子+被子植物)的親緣關係較近、和石松類反而較遠。它們的祖先可能最早於四億多年前出現,但是物種數超過全部80%的水龍骨目則可能要兩億多年前才出現並多樣化。


植物學家是如何解開蕨類、種子植物和石松類的親緣關係呢?是藉由定序DNA並加以比較、分析,來重建演化樹/親緣關係樹 (Phylogeny),作為推測演化歷史的假說。附圖即是用DNA資料所整理出的最新分類系統和演化樹,呈現了全世界現生15個目、51個科的蕨類與石松類植物,可能的親緣關係與分化年代。黑字代表臺灣原生的科或目,總計臺灣就佔有15目和38科 (約148屬,超過800種),多樣性極高!這歸功於臺灣得天獨厚的氣候、地理和多樣的棲地類型!為了展現臺灣蕨類與石松類植物的驚人多樣性,本展區亦展出臺灣全部38科完整的葉片標本並介紹九個棲地類型。就讓我們一同欣賞臺灣多樣美麗的蕨類形態,並認識它們的棲地環境吧!

Pteridophytes encompass two distinct groups of plants: Lycophytes, the most anciently diverged living vascular plants, and Ferns, which are more closely related to seed plants (spermatophytes) than to lycophytes.

Phylogenetic studies allow us to understand the evolutionary relationships among these groups. The above figure illustrates the phylogeny of 51 families in 15 orders of pteridophytes from around the world, with species native to Taiwan highlighted in black. We also present the specimens from all 38 families native to Taiwan, accompanied by depictions of nine unique habitats. We invite you to explore the rich diversity and intricate beauty of Taiwan's ferns and lycophytes.

✦ 臺灣蕨類植物標本展示

1a

玉柏

Lycopodium obscurum

1b

玉山石松

Lycopodium veitchii

2

臺灣水韭

Isoetes taiwanensis var. taiwanensis

3

生根卷柏

Selaginella doederleinii subsp. doederleinii

4

木賊

Equisetum ramosissimum

5

臺灣大陰地蕨

Sceptridium formosanum

6

松葉蕨

Psilotum nudum

7

伊藤氏觀音座蓮

Angiopteris itoi

8

紫萁

Osmunda japonica

9

大葉瓶蕨

Vandenboschia maxima

10

芒萁

Dicranopteris linearis

11a

雙扇蕨

Dipteris conjugata

11b

燕尾蕨

Cheiropleuria integrifolia

13

叢穗莎草蕨

Actinostachys digitata

14

槐葉蘋

Salvinia natans

15

田字草

Marsilea minuta

16

倒葉瘤足蕨

Plagiogyria falcata

19

烏蕨

Odontosoria chinensis

20a

全緣鳳ㄚ蕨

Coniogramme fraxinea

20b

鳳尾蕨

Pteris multifida

21

岩穴蕨

Monachosorum maximowiczii

22

寬葉冷蕨

Cystopteris moupinensis

23

軸果蕨

Rhachidosorus pulcher

24

腸蕨

Diplaziopsis javanica

25

大黑柄鐵角蕨

Asplenium pseudolaserpitiifolium

26

密毛小毛蕨

Christella parasitica

28

假蹄蓋蕨

Deparia petersenii

38

肢節蕨

Selliguea lehmannii

27

岩蕨

Woodsia polystichoides

29

東方莢果蕨

Pentarhizidium orientale

30

韓氏羅曼蕨

Spicantopsis hancockii

31

大膜蓋蕨

Leucostegia immersa

32

川上氏擬鱗毛蕨

Dryopteris kawakamiii

33

羅蔓藤蕨

Lomariopsis boninensis

34

腎蕨

Nephrolepis cordifolia

35

葛氏三叉蕨

Tectaria griffithii

36

蓧蕨

Oleandra wallichii

37

小膜蓋蕨

Davallia hookeri

38

斷線蕨

Leptochilus hemionitideus

2

臺灣水韭

Isoetes taiwanensis var. taiwanensis

3

全緣卷柏

Selaginella delicatula

4

木賊

Equisetum ramosissimum

6

松葉蕨

Psilotum nudum

9

線片長片蕨

Abrodictyum obscurum

10

蔓芒萁

Dicranopteris tetraphylla

11

雙扇蕨

Dipteris conjugata

14

槐葉蘋

Salvinia natans

15

田字草

Marsilea minuta

16

臺灣瘤足蕨

Plagiogyria glauca

20

鐵線蕨

Adiantum capillus-veneris

24

腸蕨

Diplaziopsis javanica

21

光葉鱗蓋蕨

Microlepia calvescens

22

臺灣亮毛蕨

Acystopteris taiwaniana

25

南海鐵角蕨

Asplenium formosae

27

岩蕨

Woodsia polystichoides

30

頂芽狗脊蕨

Woodwardia unigemmata

31

大膜蓋蕨

Leucostegia immersa

32

落鱗鱗毛蕨

Dryopteris sordidipes

34

腎蕨

Nephrolepis cordifolia

35

排灣三叉蕨

Tectaria subfuscipes

37a

闊葉骨碎補

Davallia solida

37b

大葉骨碎補

Davallia divaricata

17

臺灣金狗毛蕨

Cibotium taiwanense

20

半邊羽裂鳳尾蕨

Pteris semipinnata

22

細裂羽節蕨

Gymnocarpium remotepinnatum

25

尖葉鐵角蕨

Asplenium ritoense

30

細葉狗脊蕨

Woodwardia kempii

32a

斜方複葉耳蕨

Arachniodes amabilis var. fimbriata

32b

桫欏鱗毛蕨

Dryopteris cycadina

38a

網眼瓦葦

Lepisorus papakensis

38b

萊蕨

Leptochilus decurrens

12

海金沙

Lygodium japonicum

18

臺灣桫欏

Alsophila spinulosa

20a

日本金粉蕨

Onychium japonicum

20b

細葉碎米蕨

Cheilanthes chusana

28

假蹄蓋蕨

Deparia petersenii

38

蒙自水龍骨

Goniophlebium mengtzeense

✦ 蕨類生態環境介紹

✧ 濕地 Wetlands

臺灣過去從平原、低海拔到中高海拔皆有不少濕地,尤以平原濕地最為廣泛。代表性的蕨類包括適應於淺水的水蕨與分株假紫萁、以及浮水蕨類如槐葉蘋、滿江紅等。然而,隨著都市的開發與除草劑盛行,現今這些濕地幾乎消失殆盡或遭受污染,生長於此的蕨類也變得相當稀有。

紫萁科 Osmundaceae

分株假紫萁
Osmundastrum cinnamomeum
(L.) C.Presl

鳳尾蕨科 Pteridaceae

水蕨
Ceratopteris thalictroides
(L.) Brongn.

✧ 海岸地區 Coastal Area

海岸蕨類主要分布於全島周圍的珊瑚礁岸、岩岸及海岸林內。為了適應強日照和鹽霧環境,海岸物種通常具有厚革質葉片,如海岸鳳尾蕨、闊片烏蕨、海岸星蕨等;或生⻑於岩縫之中,如蘭嶼鐵線蕨。

鱗始蕨科 Lindsaeaceae

闊片烏蕨
Odontosoria biflora
(Kaulf.) C.Chr.

鳳尾蕨科 Pteridaceae

海岸鳳尾蕨
Pteris minor
(Hieron.) Y.S.Chao

✧ 熱帶雨林 Tropical Rainforest

位於海拔500公尺以下的臺灣恆春半島、蘭嶼和綠島,熱帶雨林茂密濕潤,是許多熱帶蕨類物種分布的北界。代表性的蕨類包括適應於潮濕陰暗林下環境的菲律賓厚葉蕨,以其巨大的二回羽狀複葉聞名的蘭嶼觀音座蓮,⻑在森林半遮陰邊坡的達邊蕨,以及常高位附生於樹幹上的連珠蕨。

合囊蕨科 Marattiaceae

蘭嶼觀音座蓮
Angiopteris evecta
(G.Forst.) Hoffm.

鱗始蕨科 Lindsaeaceae

達邊蕨
Tapeinidium pinnatum
(Cav.) C.Chr.

✧ 亞熱帶闊葉林 Subtropical Broadleaf Forest

亞熱帶闊葉林分布於海拔1,000公尺以下,主要由樟科樹種組成,是臺灣蕨類物種多樣性最高的地區。代表性的蕨類包括:筆筒樹,於向陽潮濕坡面可建立大片族群;臺灣水龍骨,具有粉綠色的⻑根莖攀爬於樹幹或岩石上;臺灣山蘇花俗稱鳥巢蕨,常成群著生於樹幹上。

桫欏科 Cyatheaceae

筆筒樹
Sphaeropteris lepifera
(J.Sm. ex Hook.) R.M.Tryon

鐵角蕨科 Aspleniaceae

臺灣山蘇花
Asplenium nidus L.

水龍骨科 Polypodiaceae

臺灣水龍骨
Goniophlebium formosanum
(Baker) Rödl-Linder

✧ 霧林帶 Cloud Forest

霧林帶分布於海拔1,500到2,500公尺之間,主要由樟科、殼斗科與檜木所組成,以頻繁的雲霧覆蓋、豐富的苔蘚和附生植物為特徵。小膜蓋蕨、肢節蕨與細葉蕗蕨等物種是樹幹上的常客,而臺灣瘤足蕨則經常佔據林下。

瘤足蕨科 Plagiogyriaceae

臺灣瘤足蕨
Plagiogyria glauca
(Blume) Mett.

水龍骨科 Polypodiaceae

肢節蕨
Selliguea lehmannii
(Mett.) Christenh.

✧ 冷溫帶針葉林 Cool Temperate Coniferous Forest

分布於海拔2,500到3,000公尺左右,這些森林主要由臺灣鐵杉、臺灣雲杉與臺灣冷杉所組成,涼爽潮濕的氣候特徵使其與喜馬拉雅區系具有相近物種。代表性的蕨類包括鱗毛蕨屬、耳蕨屬及蹄蓋蕨屬等在溫帶地區常見且相當多樣的類群。

鱗毛蕨科 Dryopteridaceae

中華耳蕨
Polystichum sinense
(Christ) Christ

鱗毛蕨科 Dryopteridaceae

藏布鱗毛蕨
Dryopteris redactopinnata
S.K.Basu & Panigr.

✧ 高山寒原 Alpine Tundra

位於海拔3,500公尺以上的高山寒原以寒冷、惡劣的環境和稀疏的植被為特徵。代表性的蕨類包括高山珠蕨、扇羽陰地蕨及線葉鐵角蕨,這些物種大多生長於岩石縫隙中、冷杉或高山灌木叢下方,以適應寒冷且土壤化育差的嚴酷環境。

瓶爾小草科 Ophioglossaceae

扇羽陰地蕨
Botrychium lunaria
(L.) Sw.

鳳尾蕨科 Pteridaceae

高山珠蕨
Cryptogramma brunoniana
Wall. ex Hook. & Grev.

✧ 石灰岩 Limestone

臺灣的石灰岩主要分布於東部地區,由於具有獨特的土壤化學性質,可見特化適應於該地區的物種,包括岩鳳尾蕨、銀杏葉鐵角蕨及擬日本卷柏。這些地區因其獨特的生物多樣性和地質特徵而具有重要意義。

鐵角蕨科 Aspleniaceae

銀杏葉鐵角蕨
Asplenium ruta-muraria
L

鳳尾蕨科 Pteridaceae

岩鳳尾蕨
Pteris deltodon
Baker

✦ 臺灣蕨類的利用
The Application of Ferns and Lycophytes in Taiwan

臺灣不僅擁有多樣的蕨類,人們對於蕨類的利用也十分多元!蕨類在食用、藥用、農業與觀賞等方面的用途與我們生活密切相關,也反應多樣的文化特色。因此,保育臺灣的蕨類多樣性與延續臺灣的蕨類利用文化是相輔相成的。

Taiwan is home to diverse fern species and several fern species have been utilized for food, medicine, agriculture, and ornamentation, reflecting the island's rich cultural heritage. Conserving Taiwan's fern diversity simultaneously preserves these cultural heritages.

✧ 食用 Food

你有吃過過貓嗎?許多蕨類的嫩葉都可以吃,最常見的就是炒山蘇或涼拌過貓。在臺灣,在不同社群的人們,食用的蕨類種類也不盡相同,而原住民的蕨類食用文化最多元。

※ 部分蕨類具毒性不可食用,請確認安全來源。

炒山蘇常見於臺灣各地餐廳,是取自山蘇花的嫩葉。其實臺灣有三種原生的山蘇花,它們的嫩葉都可以做成佳餚。
(by kevin tsai)(CC BY-NC-ND 2.0)

東洋山蘇花(Asplenium setoi)(阿美族語:Lokot)是三種之中最好吃的,也是最常被端上桌的種類。因此,阿美族人常會在森林底層栽培東洋山蘇花以供食用。
(by taiwan_reevesia)(CC BY-NC 4.0)

瓦氏鳳尾蕨(Pteris wallichiana)(泰雅族語:ciasi)剛冒出來的捲曲幼葉,是東部泰雅族與阿美族人的山珍。由於味道較苦,需要先水煮後泡冷水,隔日再料理。

涼拌過貓清爽可口,但你知道「過貓」的名稱由來嗎?據說是因為其發音和閩南語或客語的「蕨苗」類似,顯示了它的食用部位就是過溝菜蕨(Diplazium esculentum)的嫩葉。
(by Mk2010)(CC BY-SA 3.0)

過溝菜蕨(Diplazium esculentum)常見於低海拔潮濕森林或路旁,嫩葉廣泛被臺灣人所食用,也很容易栽培,更是耐淹水的蔬菜作物!

魯凱族人則會食用廣葉鋸齒雙蓋蕨(Diplazium dilatatum)(多納語:Ribolerger)的嫩葉,吃法、味道和口感與更普遍被食用的過貓(過溝菜蕨)相似。

達悟族人會食用蘭嶼與菲律賓特有的蘭嶼圓腺蕨(Sphaerostephanos productus)(達悟語:Tobwo)的嫩葉,但據說味道很苦。

布農族人多生活於中高海拔,他們燒墾過後的山區耕地常會長出大量巒大蕨(Pteridium aquilinum subsp. wightianum)(布農族語:Lili),因此族人也常順便採集巒大蕨的嫩葉回家煮食。

✧ 藥用 Medicine

蕨類也常作為藥材使用,利用部位包含根莖、葉子甚至孢子。

鄒族人會將大葉骨碎補(Davallia divaricata)(鄒族語:ho'e fatu)的根莖泡酒水,並施法念咒,據說可以讓男女互相產生戀愛的感覺!
(by douglas_dan)(CC BY-NC 4.0)

臺灣金狗毛蕨(Cibotium taiwanense)的葉柄基部和根莖密佈金色鱗片(片狀的毛),漢人會將鱗片用於止血,也會將它的根莖乾燥後切片作為中藥材。
(by sandy-huiping)(CC BY-NC 4.0)

槲蕨(Drynaria roosii)的乾燥根莖就是漢人的中藥材「骨碎補」(不是指骨碎補科的植物喔!),顧名思義,用於治療骨骼方面的損傷。

劍葉鳳尾蕨(Pteris ensfiromis)客語俗名為鳳尾草,是客家人熬煮涼茶不可或缺的藥草,可消暑退火,亦可舒緩感冒發燒。閩南社群熬製青草茶所使用的「鳳尾草」則是同屬另一種植物:鳳尾蕨(Pteris multifida)。

✧ 器具與資材 Utensils and Materials

有些蕨類的莖、葉軸等構造也能作為各種工具或特殊材料。

海金沙(Lygodium japonicum)的葉軸可製成天然的鍋刷。
(綠兔子部落格提供)

筆筒樹(Sphaeropteris lepifera)等桫欏科植物樹幹密佈黑色氣生根,常被製成的蛇木板、蛇木屑,是栽培許多附生植物不可或缺的資材。

✧ 觀賞 Ornamentation

蕨類細緻優雅、美麗常綠的葉子,極具觀賞價值,栽培觀賞蕨類也在園藝界蔚為風潮。

萬年松(Selaginella tamariscina)
(by ngai wong,CC BY-NC-ND 2.0)

鐵線蕨(Adiantum capillus-veneris)
(by weichen_kh,CC BY-NC-ND 2.0)

松葉蕨(Psilotum nudum)

杯狀蓋骨碎補(Davallia griffithiana)
(by 陳育賢,CC BY-NC 4.0)

✧ 固氮 Nitrogen Fixation

會固氮的植物可不只有開花植物(豆科等固氮分枝),身為蕨類的滿江紅也會喔!

滿江紅(Azolla pinnata)在葉子的裂片間隙中,有著會固氮的念珠藻與之共生。早期無化肥時,農民會定期將水田中的滿江紅翻入土中作為天然氮肥。

在滿江紅屬植物的葉子間隙中所發現的Anabaena azollae,是屬於藍菌門的魚腥藻屬,常聚集成鏈珠狀,且具有固氮能力,與滿江紅共生。
(Banach et al., 2019)(CC BY 4.0)