傲視群雄──藤壺特異的生殖器官
陳國勤
動物的交配方法受其生活模式所影響而變化萬千。行動能力強的哺乳類生物因雌雄相遇的機會高，大多進行體內受精。在無脊椎動物中，有很多生物為底棲生活而行動力極低，雌雄可相遇之機會極微。例如文蛤長期生活在泥沙中，根本不可能尋求可交配的對象，在此生活條件下， 文蛤會把精子及卵子排放在水中，讓精子和卵子在水中結合成浮游的胚胎。藤壺則是一種成體不能移動，以濾食海洋浮游生物為生的甲殼類生物。牠們有像蝦一般的身體， 居住在自己製造的殼內，身體具有六對蔓足。在分類系統上，藤壺是甲殼亞門中之顎足綱的蔓足亞綱。藤壺為固著的生物，他們的基底用藤壺膠牢牢地貼在岩石上而不能移動，他們是怎麼進行交配呢？
可能你會問，藤壺是否會像文蛤一樣，把精子和卵子排放入水中，使兩者於水中結合呢？答案是不。因為藤壺生長在水流湍急的地方，倘若牠們把精子和卵子放在水中，卵子不易和精子相遇，也會因被水流沖散而難以結合。藤壺大部分品種是雌雄同體，一個個體中兼有陰莖及卵巢。但藤壺會在不同時期長成雄性或雌性。當藤壺是雄性的時候，他們會把陰莖伸出殼外，去探索當時為雌性的個體，並將陰莖伸入其殼中釋放精子使卵子受精。因藤壺無法移動，他們的陰莖的長度可達身體長度的數十倍， 如此才可搜尋到位在附近的雌性個體與其交配。以體型的比例而論，藤壺是在動物界中陰莖最長之生物。 藤壺在海洋環境中無所不在，牠們的蹤影遍及潮間帶、珊瑚礁、淺海、深海，甚至海龜與鯨魚身上。在岩石之高潮區，我們可發現有體型小小的小藤壺（Chthamalus屬）， 在中潮區可找到笠藤壺（Tetraclita屬），在低潮區可看見巨藤壺（Megabalanus）。在紅樹林之樹幹上可看見白脊 管藤壺（Fistulobalanus），在珊瑚中，有共生的塔藤壺科，在螃蟹和海龜身上，常可見到龜藤壺（Chelonibia）， 在海豚身上可看見Xenobalanus，在鯨魚的身上或尾鰭上能見到鯨藤壺（Coronula）。在深海中，可找到鎧茗荷（Scalpellum），在漂浮的的浮球或垃圾中，可找到茗荷（Lepas）。
因藤壺交配中會把陰莖伸出殼外，比較容易觀察到， 所以他們是適於研究交配生態學的極佳生物。在全球氣候變遷下，氣溫不斷上升，在高溫環境下，生物之交配是否會受到高溫而影響到下一代的繁殖？
我們將潮間帶常見之白脊管藤壺自野外採集活體，將其馴養於實驗室環境中，並模擬每天滿潮及乾潮之環境。當藤壺在乾潮時，以強力鹵素燈模擬太陽之熱力，將藤壺的體溫加溫至39 ℃及45℃，並與對照組〈室溫〉作比較。結果發現加溫至39 ℃及45℃之藤壺交配頻率比對照組少達一倍以上。在加溫後之藤壺，雖然還有少量個體交配，但他們都沒有釋出幼體，估計精子在高溫下受到破壞而不能使卵子受精。根據此項實驗推測：在全球暖化的環境下， 雖然生物可承受壓力而生存，但其交配及繁殖會大受影響，導致不能成功繁殖下一代，使得幼生難以維持可續性之群落結構。
藤壺在生態及人類生活中扮演著重要的角色。在生態上，藤壺是濾食生物，在食物鏈上將浮游生物之能量轉化到食物鏈中更高的位置；在經濟價值上，藤壺是一道美味的海鮮料理，在馬祖，笠藤壺及有柄藤壺中之龜足是居民常烹煮的海鮮食材；在日本則是屬於高價位的海鮮食材， 現今還發展了相關的養殖產業。在全球氣候變遷上，藤壺之交配受到高溫而影響到下一代的繁衍，是會對他們的生態造成重大的威脅。
圖一、藤壺是甲殼類生物，身體具有六對蔓足。屬於「無柄目」中的大部分品種有火山型的外殼。
圖二、藤壺是雄性時，會把陰莖伸出殼外，去探索當時為雌性的個體， 並將陰莖伸入其殼中釋放精子使卵子受精。因藤壺無法移動，他們的陰莖的長度可達身體長度的數十倍。（余慧盈 攝）
圖三、藤壺（A）在很多人的印象中，它們是種外殼形狀像一座火山的生物，藤壺在日文中念做「フジツボ」，意為藤壺或是富士壺，意思是像富士山（B）形狀的器皿。
圖四、藤壺在西班牙、葡萄牙及日本是高貴海鮮。Pollicipes屬的有柄藤壺在西班牙的超市及餐廳有售（A-C）；有柄藤壺中之龜足，在 馬祖也稱為筆架（D）；龜足在台灣馬祖、日本和歌山、日本高 知是常見的海產（E），在海鮮店中可嘗其味道；大型之藤壺屬品種產於日本北部（F），在台灣宜蘭大溪漁市有售賣巨藤壺作海鮮（G）。台灣部份海鮮餐廳有供應藤壺為海鮮（H），並在菜單上稱之為「海底火山」（I）。
圖五、在鯨魚身上長有鯨藤壺屬的藤壺。鯨藤壺屬的藤壺殼型呈六角型（A）；鯨藤壺側面（B）；丹麥自然史博物館一塊乾製的鯨魚皮上長有鯨藤壺（C）； 丹麥自然史博物館中之鯨藤壺標本（D）；在臺灣南部採得鯨藤壺化石（E），顯示臺灣西南海岸在遠古是鯨魚游經的路線。
後 記
海洋之大，無奇不有，盼在有生之年可盡力研究以滿足對海洋之好奇。
作者簡介
陳國勤
中央研究院生物多樣性研究中心研究員，副主任。香港大學博士，專長為潮間帶生態，藤壺分類及生物學。現為世界海洋物種目錄（WoRMS）之藤壺分類總編，以更新藤壺最新分類。陳國勤博士也是國際學術期刊，動物學研究之總編輯，英國海洋生物協會期刊
（JMBA UK）及Zookeys之主題編輯。
