微光秘境 ──縹緲「中光層」珊瑚生態系
何旻杰
在熱帶珊瑚礁海域，如果搭乘一艘先進的透明潛水艇下潛，會感受到隨著海水深度，有著截然不同的景色變化。在海平面附近，可看到五光十色的造礁珊瑚、色彩繽紛的熱帶魚、各式各樣的海洋生物。由於海水的吸收和散射作用，隨著深度緩緩增加，波長較長的光線開始被吸收。首先，紅、橙色的景物開始慢慢黯淡，大約到達水深10公尺時，紅色與橙色已幾乎完全看不到。繼續往下，水中物體只呈現黃、綠、藍等顏色。隨著不同光線依序慢慢消失，亮度也越來越減弱，在水深30公尺處，放眼望去只有綠、藍一片。當深度超過50公尺時，水層中幾乎只剩下短波長的藍光，所有的物體看起來都是灰濛濛的藍色。在下潛達水深100公尺處時，將近90%的光線都已經被吸收， 水中的景象將成為陰暗的一片幽藍。而這一片深藍之下， 是什麼樣的世界?其中又蘊藏著什麼樣的生物?一直激發人類無限的想像力與好奇心。
我們熟知的淺海珊瑚礁生態系，經常被比喻為海洋中的熱帶雨林，可以說是熱帶和亞熱帶海域最獨特的生態系之一（圖一），具有非常豐富的生物多樣性以及旺盛的生產力與複雜的棲地結構。這些生態資源，對人類社會的發展與存活扮演了非常重要的角色。但是長久以來，受限於傳統休閒潛水器材的深度限制，人類所能接觸的珊瑚礁，多侷限在水深30公尺以內的淺水區，超過40公尺深的珊瑚礁研究則少之又少。至於載人或無人潛水艇的研究深度，通常都是數百公尺甚至數千公尺深以上。因此，介於上述深度之間的珊瑚生態系一直被忽略，始終蒙上一層神秘色彩。近年來，由於潛水設備的大幅改善，終於讓這微光下的秘境，也就是所謂的「中光層」珊瑚生態系
（Mesophotic Coral Ecosystem, MCE），逐漸展現真實的面貌。
圖一、傳統的熱帶淺海珊瑚礁，充滿五光十色的各式海洋生物。
「中光層」珊瑚生態系（圖二），一般指的是從水深30∼40公尺開始一直至水深150公尺左右的區域。此區域內的海水光線微弱，穿透率大約僅為水面的 10%∼1% 左右。當光線亮度降低到空氣與海水交界面亮度的1%時，浮游植物的初級生產力的淨值也大約降為零。海洋科學的研究上，習慣將海平面開始到光照強度衰退至只有1%深度的區域，稱作「真光層」或是「透光層」，這個深度一般被視為「中光層」珊瑚生態系分布的極限深度。「真光層」整體的深度，受水質的影響很大，在混濁的水體中，透光層可能少於1公尺，但在乾淨的水域中卻可超過100公尺深，熱帶海域甚至可深達200公尺處。
圖二、綠島的「中光層」珊瑚生態系，在大部分的光線被吸收的狀況， 呈現一片深藍。（郭兆揚 攝）
雖然「中光層」珊瑚生態系的研究才剛剛起步，但其重要性已越來越受到重視。「中光層」可視為「淺海」珊瑚礁生態系之延伸，單就面積範圍而論，就比只占海洋面積1%的淺海珊瑚礁大上許多，生物資源的總量也遠大於淺水海域，例如許多藥物的原料便是來自於「中光層」的海洋生物所萃取的天然物。相對來說，目前人類活動較少接觸這個區域，而陸地上的污染物也較難到達，所以「中光層」珊瑚生態系通常會比淺海珊瑚礁健康。另外，這個區域常具有特有種，也是許多重要經濟魚類和海洋生物的棲地，或是繁殖和育幼的場所。「中光層」區域的水溫穩定，且溫度低於海水表面。許多科學家也因此將此區域視為面對全球暖化──海洋水溫上升的議題上，石珊瑚及一些淺海物種的避難所。
除了分布深度是淺海珊瑚礁生態系與「中光層」珊瑚生態系的最大差異外，透光強度也是影響「中光層」珊瑚組成的重要環境因子。「中光層」區域的石珊瑚，雖然也可以利用體內共生藻進行光合作用所產生的能量製造碳酸鈣骨骼，但因光合作用效率較低，很少能形成如同淺海域的珊瑚礁，通常是類似高緯度的溫帶海域，以生態群聚的方式出現。一般將此稱為「珊瑚群聚」，此點和淺海石珊瑚所能形成壯觀的礁體（例如著名的澳洲大堡礁）結構有所不同。由於「中光層」石珊瑚所仰賴的共生藻無法得到充足的光線，「中光層」石珊瑚群聚的多樣性與豐富度通常會較淺水域低。此外，隨著水深的增加，水溫會下降， 水中的營養鹽也會跟著增加，這些通常會因季節與海域而有所差異。所以各個「中光層」珊瑚生態系的主要優勢物種也各有不同，常見的物種有石珊瑚、軟珊瑚、海綿、海鞘、藻類等。鑑於水深40公尺是傳統水肺潛水的極限，世界上絕大部分的「中光層」生態系都尚未被探索。我們對這個生態系的分布範圍、豐度、生產力、耐受度等資訊仍然所知有限。
透過科學技術潛水（Scientific technical diving）的設備與技術（圖三），搭配氦氮氧（Trimix）、高氧（Nitrox） 和純氧（Oxygen）等氣體，以及目前世界上最先進的閉路式循環水肺系統（Closed Circuit Rebreather, CCR ）， 研究人員要潛入水深100公尺至200公尺深的海域進行研究已經不是問題。儘管這種潛水調查的風險非常高，需要比休閒潛水加倍注意安全，但是從近年來的豐碩研究成果證明：「中光層」珊瑚生態系的確是海洋生物研究的一個新興的領域。而除了技術潛水器材外，利用多音束測深儀（Multibeam echosounder, 圖四）的聲納定位描繪海床，水下遙控載具（Remotely Operated Vehicle, ROV, 圖五）或載人潛艇（Human Occupied Vehicle, HOV）進行水下攝影或採樣，再搭配潛水員進行比較複雜的實驗工作和搜集物種樣本等，這種由跨領域專家所組成研究團隊，並結合多種技術的研究工作，可以一次做到許多單一技術所無法達成的項目。這也是目前「中光層」研究常常會使用的方式， 可以讓研究人員能進一步更全面地瞭解、探索「中光層」珊瑚生態系。
圖三、「中光層」調查常使用的技術潛水器材（左）開放式技術潛水員，（右） 全閉路循環呼吸器潛水員。
圖四、多音束測深儀執行調查（上）測深儀安裝於漁船上，（下）測深儀掃描綠島海床結果。
圖五、水下遙控載具（ROV）執行調查：（上）具有機械手臂的ROV，（下）ROV調查之即時影像。
在數個世紀之前，即有學者對「中光層」珊瑚多樣性進行了科學調查，但一直到1996年美國邁阿密大學的Peter W. Glynn博士提出：「中光層」珊瑚生態系可以避免因為暖化對石珊瑚所造成的傷害，有可能是淺海珊瑚的避難所，這個深海礁區避難所的假說（Deep reef refugia hypothesis）才開啟了「中光層」珊瑚生態系研究的熱潮。近年來從細菌、魚類、珊瑚、藻類、生態系等科學研究日以繼增，從加勒比海、紅海、太平洋地區都有科學論文陸續發表。我們已經知道有些深水域珊瑚分布範圍較為侷促，但有些珊瑚的分布範圍就很廣，可以從淺海到深海都能發現其蹤跡。隨著研究能量的累積，許多過去認為的珊瑚分布的深度極限也一一被改寫。例如目前體內有共生藻的石珊瑚分布最深的世界紀錄，是1986年在夏威夷東北方的強斯頓環礁（Johnston Atoll）附近海域水深165公尺處所發現的夏威夷柔紋珊瑚（Leptoseris hawaiiensis），也許在不久的將來這項紀錄就會被打破。此外，在營養獲得的能力方面，有些珊瑚可以利用不同系群的共生藻共生以適應「中光層」的微弱光度，而部分的石珊瑚則改為自營與異營的混合型態，也就是部分利用光合作用，部分藉由捕食浮游生物或碎屑的方式獲取足夠的營養。而為了適應光線缺乏的環境條件，「中光層」的石珊瑚的型態常常會有扁平化的傾向。原本在淺海域是呈現分支狀的珊瑚，在「中光層」的型態會趨向於桌形，而表覆型或葉片型的珊瑚也會盡量趨向於扁平，藉此盡可能擴大光線的吸收。
臺灣位於珊瑚多樣性最高的珊瑚大三角北緣，又有黑潮洋流的經過，有許多發育良好的珊瑚礁或珊瑚群聚的分布。其中墾丁、綠島、蘭嶼、東沙與太平島，海水溫暖清澈，深度也恰當，都是適合進行「中光層」珊瑚生態系研究的海域。2005年中研院生物多樣性研究中心邀請了夏威夷Bishop博物館的研究團隊到綠島，利用密閉式循環呼吸器下潛到綠島海域95公尺深的中光層，該次調查即發現了五種新種的珊瑚礁魚，顯示綠島「中光層」海域的確有很高的生物多樣性。隨後在2014年至2017年，生物多樣性研究中心在綠島海域執行國內第一個「中光層」珊瑚生態系研究計畫，利用氦氮氧與高氧潛水，共記錄到103種的石珊瑚，其中有12種為臺灣新紀錄。而其中針對分支狀疣鹿角珊瑚（Pocillopora verrucosa）的外型研究，發現從淺水區到深水區，珊瑚骨骼的特徵確實受到水深不同而有明顯差異，顯然是受到水流與光照的影響。
近年來因全球暖化加速了全球氣候變遷，海水平均溫度從19世紀末以來，已上升了超過攝氏0.7度。同時，深海漁業面臨過度捕撈、海洋垃圾、陸源汙染物數量持續增加等等的壓力，這些都對「中光層」珊瑚生態系造成很大的威脅。但是因為「中光層」的研究才剛剛起步，這些威脅對「中光層」珊瑚生態系的影響目前仍不清楚。況且，目前大部分的「中光層」珊瑚生態系都還未劃設保護區，這個生態系所面臨的威脅並不亞於淺海珊瑚礁生態系。
關於「中光層」珊瑚生態系的深海庇護所假說，目前仍有正反兩面的看法。不過大多數的研究普遍認為，可能會因物種與地區而有所差異，要驗證此一假說仍需投入更多的研究能量。臺灣的「中光層」研究，也逐漸從珊瑚生態系的物種多樣性研究，轉換至生態系的結構與功能，以及探討淺海生態系之間的連通性，藉此釐清影響這生態系的相關環境因子。由於淺海珊瑚礁與「中光層」珊瑚生態系之間的關聯仍屬未知，這也影響到如何進行相關物種的保育工作，有必要進行更多深入的研究來瞭解這一微光下的秘境。
後 記
藉由現代的新興科技，人類正慢慢地揭開中光層生態系的神秘面紗。目前這個領域仍充滿許多未知，等待著我們進一步探索。臺灣是研究中光層生態系的絕佳場域，歡迎讀者一同加入探索這迷人的內太空。
作者簡介
何旻杰
中央研究院生物多樣性研究中心研究助技師，臺灣大學博士，研究領域包含氣候變遷下之珊瑚礁生態、中光層珊瑚生態系。喜好潛水，從北方三島至南沙太平島，蘭嶼至金門、馬祖都有他的足跡。目前是臺灣珊瑚礁學會理事，國家潛水教練協會（NAUI）臺灣代表。
